Un posible origen y diversificación de los Metazoos – Parte 4 – Lofotrocozoos, Anélidos, Moluscos

Continuamos con mi versión del origen y diversificación de los Metazoos, para los nuevos, os dejo aqui las anteriores partes: Parte 1, Parte 2, y Parte 3.

“[…] Los Lofotrocozoos (Lophotrochozoa) son otro gran superfilo de animales Protostomados. Este superfilo lo dividimos en dos grandes grupos: Animales que producen larvas Trocóforas, que tienen dos bandas de cilios alrededor de la zona medial, dando lugar a los Trocozoos (Trochozoa) , tales como Anélidos, Moluscos y Nemertinos o animales que comparten la presencia de un lofóforo, una corona de tentáculos ciliados que rodean la boca, dando lugar a Lofoforados, tales como Braquiópodos, Foronideos y Briozoos.

Hablando de los Lofoforados encontramos animales metazoos, triblásticos, enterocelomados y bilaterales. No se sabe demasiado acerca de la filogenia de este grupo, pero sí se está bastante de acuerdo en que los Foronideos, que cuentan con tres segmentos en su cuerpo, poseen un tubo digestivo en forma de U, no son coloniales y son bentónicos, son más antiguos y basales, con lo cual, opto por colocar a estos en la base, y de ellos surgen los otros dos grupos, Braquiópodos, fácilmente distinguibles por sus dos valvas, una superior y una inferior, unidas en la región posterior, y por ser bentónicos y Briozoos, coloniales.

Sanguijuela, el hirudineo por excelencia.

Sanguijuela, el hirudineo por excelencia.

Dentro de los Anélidos incluimos tres clases: Poliquetos, Oligoquetos e Hirudíneos. Las dos últimas poseen clitelo (región del cuerpo donde se hallan los órganos reproductores) y se incluyen en el grupo Clitellata. Así pues se considera que primero surgieron los Poliquetos que poseen muchas quetas , respiran gracias a branqueas y son marinos, fueron perdiendo las quetas y conquistando otros medios y surgieron los Oligoquetos, con pocas quetas. respiración cutánea y ya con representantes terrestres, y los Hirudíneos, siendo estos Anélidos sin quetas, con respiración cutánea, parásitos y depredadores de pequeños invertebrados, con representantes terrestres, marinos y dulceacuícolas.

Los Moluscos cuentan con una diversidad impresionante, y han llegado a ser uno de los grandes filos del reino animal, presentes en la gran mayoría de biomas del planeta. Son invertebrados, y están incluidos dentro de los Trocozoos, porque tienen larva Trocófora. Y dentro de este grupo, hay de todo, marinos, terrestres, duleacuícolas…en general, todos los animales pertenecientes al filo Moluscos, cuentan con: Un pie, una concha calcárea (no siempre), y una rádula, para ramonear sustratos y producir su alimento.

Monoplacóforo

Monoplacóforo

Si encontramos en la clasificación del grupo de los Moluscos, es importante decir que es realmente complicada, porque al ser un grupo tan numeroso, el número de teorías que se pueden realizar sobre su origen y diversificación, es grande. La clasificación expuesta en clase, sobre Anfineuros y Dineuros, no la he utilizado, porque no veo un gran salto respecto unas a otras, así que no considero que se diversificaran pronto. Por mi parte, existen una superclase: Aplacóforos, y 6 clases: Monoplacóforos, Poliplacóforos, Escafópodos, Bivalvos, Gasterópodos y Cefalópodos. Y están clasificadas tal y como se explica a continuación.

Para las características del Molusco inicial, nos basamos en la teoría de Salvini-Plawen (1980). Partimos así, de un organismo similar a una babosa, marina. Esta babosa ancestral, con forma Aculifera (debido a las espículas que posee en el manto), ha sufrido cefalización, con una boca pronunciada, que ya tiene una rádula apoyada en un ordontóforo, ya tiene el pie, típico de los Moluscos, que le permite reptar por el fondo del mar, y encima del pie tiene la masa visceral con todos los órganos. Este Molusco ancestral ya tiene una “concha” , que ya contiene la cavidad paleal, generada por el manto, y es calcárea, pero no son más que espículas por el momento, así, dependiendo de la evolución de cada grupo, podrían desarrollar esta concha y hacer lo que conocemos hoy como por ejemplo, un caracol, o, perder las espículas y dar lugar a Moluscos sin concha. Además, este ancestro de los Moluscos, ya tiene en su cavidad paleal los ctenidios, las branquias, y es donde se realiza el intercambio gaseoso. Como es normal, en un ancestro, el sistema nervioso es sencillo. La reproducción sería sexual y con reproducción externa, dando lugar a larvas Trocóforas, con segmentación espiral y gastrulación pro epibolia.

Nos apoyamos en la teoría de que a partir de este ancestro, surgen tres grandes ramas: Los que no producen concha, o simplemente mantienen algunas espículas, y por otro lado, los que tienen concha. Se piensa que los Cefalópodos se separan muy pronto, lo que da lugar a formas variadas y a un grupo sorprendente de invertebrados, que, como se peude observar en el árbol, es algo independiente a los otros dos. Esto es viable, y además, se ha explicado el posible proceso de formación de la concha: Las bandas de espinas de los Aculiferos se pudieron agrupar formando 7 bandas de espículas agrupadas. Al agruparse las espículas, salen de nuevo dos grupos: Uno en el que se vuelven a dispersar esas espinas, y otro en el que se fusionan las espículas de cada banda dando lugar a 7 placas. Desde aquí, una de esas 7 placas pudo dividirse en dos, y originar animales con 8 placas. Pero también, podrían haberse fusionado las 7 placas, dando lugar a la creación de una concha, y con ello, a los Conchiferos. Esto explica bastante bien y con sentido el origen de los diversos grupos indicados anteriormente.

Como resumen, podemos decir que tenemos dos grandes grupos dentro de los moluscos, sin valor taxonómico, pero con valor cladístico. Por un lado están los Aculiferos, que mantienen las espinas, y por otro, los Conchíferos, que forman concha.

Poliplacóforo (Chiton sp.)

Poliplacóforo (Chiton sp.)

Dentro de los Aculiferos colocamos a la superclase Aplacóforos y a la clase Poliplacóforos. Por cuestiones de simplicidad, suponemos que los Poliplacóforos son posteriores a los Aplacóforos, si nos basamos en el número de placas. No incluimos a los Monoplacóforos aquí, porque aunque tengan una placa, esta se ha fusionado, y por fusión de placas se forma lo que entendemos como concha, así que forma parte de los Conchíferos.

Así pues, los Conchíferos , con concha, están formados por: Monoplacóforos (que todo indica que surgieron de una fusión de las placas de los Poliplacóforos), Bivalvos, Escafópodos, y por los Gasterópodos. Respecto a la filogenia de este grupo, es variada, pero si volvemos a optar por partir de lo simple hacia lo compuesto, yo diría que los Monoplacóforos son anteriores que los demás, posteriormente surgirían los Escafópodos. Los Bivalvos son más modernos que estos dos grupos y se adaptan a vivir en zonas intermareales, y los Gasterópodos son el grupo más evolucionado y moderno, con una dispersión y radiación enorme.

Para diferenciar los grupos, y indicando únicamente caracteres para diferenciar, podemos decir que los Monoplacóforos solo tienen una placa, pero no tiene la forma de “concha” que estamos acostumbrados a ver. Los Bilvalvos tienen dos valvas, que abren y cierran gracias a un poderoso músculo. Los escafópodos tienen forma de “diente” o de cuerno, y se entierran en el lecho marino, y por último, los Gasterópodos, que contienen todas las demás formas.

Dicha babosa ancestral dio también lugar a lo que conocemos como Cefalópodos, gracias a que algún molusco pudo llenar ciertas partes de su concha para flotar, y despegarse así del suelo. Esta clase incluye Pulpos, Sepias, Calamares, y Nautilos etc. Debido a la poderosa cefalización, realmente sorprendente en los invertebrados, y a sus características evolucionadas, hasta el hecho de tener los ojos más evolucionados del mundo animal, nos indica que se separaron muy pronto de sus “hermanos” Aculíferos y Conchíferos.

Nautilus

Nautilus

En los cefalópodos el pie aparece junto a la cabeza, en forma de tentáculos, que se presentan en número variable, algunos de estos tentáculos se han modificado para la reproducción, y se encargan de recoger el esperma y introducirlo por si mismos en la cavidad paleal. Aunque cueste verlo a simple vista, al concha sigue presente, aunque tiende a reducirse en la gran mayoría de los casos (Nautilos es una excepción) o a desaparecer. Su desplazamiento es activo y son verdaderos depredadores, moviéndose por un chorro de propulsión gracias al agua. El hecho más destacable sin ninguna duda es la cefalización, y es que cuentan con un muy complejo sistema nervioso, que se encuentra, en la zona de la cabeza, por una estructura incompleta de cartílago, en un intento de hacer un cráneo,y tienen una inteligencia sin precedentes, siendo, de lejos, más inteligentes que cualquier otro invertebrado, y incluso más que algunos vertebrados. Otro hecho destacable es su ojo, análogo al ojo de los Vertebrados, pero más desarrollado incluso.

Incluimos los principales órdenes de Cefálopodos: Nautilida (Nautilos) , Octopoda (Pulpos) , Teuthida (Calamares) y Sepiida (Sepias).

La filogenia en este grupo la hemos hecho basándonos en lo mismo en lo que nos hemos basado durante todo el trabajo expuesto, de lo simple, a lo complejo. Así, si sabemos que el molusco ancestral tenía “espículas”, y que se ha tendido a generalmente tener concha, y nos encontramos con un Nautilo, que tiene concha, pero que a su vez está claramente relacionado con los demás Cefalópodos, la respuesta parece clara. Evolucionaron teniendo concha, como se observa en el orden Nautilida, que es considerado un fósil viviente, pero en las especies y ordenes más evolucionados esa concha tiende a reducirse o a desaparecer, dando lugar a las Sepias, Calamares, y Pulpos, principalmente. Con lo cual, podemos considerar anterior a Nautilida, y observando el número de pies o tentáculos, podemos predecir cual fue el orden de aparición de los demás grupos.

Hapalochlaena lunulata, pulpo

Hapalochlaena lunulata, pulpo

Un Nautilo puede llegar a tener hasta 60 tentáculos, las Sepias y Calamares tienen 10, y los Pulpos, 8. Se observa, al igual que una reducción de la concha, una reducción en el número de pies, con lo que consideramos que de los Nautilos, surgieron los órdenes restantes Octopoda, Teuthida y Sepiida.

Consideramos así mismo como más modernos y evolucionados a los organismos correspondientes al orden Octopoda, que poseen solo 8 tentáculos, y cuya inteligencia ha asombrado a todos los científicos, al igual que sus técnicas de caza, llegando a cazar incluso tiburones, motivos que consideramos suficientes para considerarlos más modernos que sus hermanos, los cuales son algo más…modestos.”

Y el árbol completo, para poder ir viendo la evolución de manera gráfica:

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Acerca de Javier Fernández Díaz

Aprendiendo siempre cosas nuevas. Pasión por la ciencia.

Publicado el 7 marzo, 2013 en Filogenia, Popurri y etiquetado en , , , , , , , , , , . Guarda el enlace permanente. 13 comentarios.

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