Archivo de la categoría: Filogenia
Un posible origen y diversificación de los Metazoos – Parte 10 – Mamíferos
¡Se acabó! Última parte de esta larga serie de posts, y acabamos con los Mamíferos, los organismos más modernos, que no más evolucionados. espero que de verdad os haya gustado la serie, mañana habrá una entrada recopilatoria con todas las entradas, y todas las referencias empleadas. Os dejo como siempre todas las partes anteriores, y luego, vamos de lleno con la parte del trabajo en sí, aunque como en clase no vimos mamíferos, apenas escribí sobre ellos. Parte 1, Parte 2, Parte 3 , Parte 4 y Parte 5 y Parte 6 , Parte 7 , Parte 8 y Parte 9.
___________________________________________________________________________________________________________________________
Clase: Mammalia.
«En los Mamíferos, aunque apenas hemos visto la filogenia, si entraré un poco más, que menos, como Mamífero que soy. Ya hemos explicado su origen, así pues, de los Reptiles Mamiferoides, tras el paso del tiempo, llegamos a un grupo de animales vertebrados, amniotas, endotermos, con unas características únicas: pelo, destinado a mejorar la endotermia, y glándulas mamarias, de donde deriva el nombre del grupo y destinadas a poder alimentar a las crías recién nacidas, que serán formadas en el útero de la hembra, no en huevos, generalmente.
Lycaenops, uno de los primeros mamíferos.
Y digo generalmente porque la clase Mammalia se divide en dos subclases: Prototheria y Theria. La primera solo cuenta con 5 especies vivas, y son mamíferos que ponen huevos. Destaca por encima de todos el ornitorrinco (Ornithorhynchus anatinus). En nuestro árbol incluimos el orden Monotrema.
Theria es la subclase mayor y agrupa al resto de Mamíferos, en los que el embrión se desarrolla en el útero materno. Incluye a los Marsupiales y a los Placentarios. Con las infraclase Marsupialia y Placentalia respectivamente.
Diversidad en mamíferos.
Estos se diferencian en que los Marsupiales sufren un corto desarrollo en el útero materno y completan el resto del desarrollo agarrados a las glándulas mamarias del interior de la bolsa marsupial. En cambio, en los Placentarios, las crías son retenidas en el útero un largo tiempo alimentadas por la placenta hasta el nacimiento.
Y así concluimos nuestro árbol, si bien es cierto que podría extenderse muchísimo más, considero que para lo observado en clase es suficiente y extendernos más seria entrar en cosas que ni se han mencionado en clase. He tratado en todo momento de seguir un orden lógico de formación, pasando de lo simple a lo complejo, y he tratado de explicar el origen de cada grupo, como mínimo su antecesor, pues la filogenia de cada grupo no está clara en todos los casos. Remarco de nuevo que no he incluido largas descripciones de todos los grupos mencionados porque considero que no es el objetivo de este trabajo.»
Y aquí os adjunto el árbol de nuevo, y ahora ya con todas las partes, podéis ir recorriendo esta propuesta sobre la evolución de los metazoos.
¡Clickame!
___________________________________________________________________________________________________________________________
Saludos, y nos vemos en las siguientes entradas, gracias por acompañarme en este pequeño viaje evolutivo.
Un posible origen y diversificación de los Metazoos – Parte 9 – Reptiles
Vamos a ir acabando, que ya toca, mi versión del origen y diversificación de los Metazoos, que ha sufrido un gran parón, y por ello, voy a publicar las siguientes partes sin falta, día tras día. Para los nuevos, os dejo aquí las anteriores partes: Parte 1, Parte 2, Parte 3 , Parte 4 y Parte 5 y Parte 6 , Parte 7 y Parte 8. Cuando acabe todas las partes haré una entrada recopilatoria. ¡Ya queda menos!
___________________________________________________________________________________________________________________________
Clase Reptilia
«Este grupo está clasificado basándonos en el numero de ventanas en la región temporal del cráneo, formándose así 3 subclases: Anápsidos, Sinápsidos, Diápsidos. Varios autores no consideran a los Sinápsidos verdaderos reptiles, y comúnmente son conocidos como Reptiles Mamiferoides, que distan de los reptiles convencionales, y aunque hoy día están extinguidos, dieron lugar a los vertebrados por excelencia, los Mamíferos. Quiero remarcar que no nos centramos en explicar las características de cada grupo, solo las que nos ayuden a diferenciar y explicar la formación de los diversos grupos, con lo cual, en el caso de los Reptiles, como se diferenciar por el número de ventanas temporales, no indicamos muchas más características.
Los Ánapsidos no poseen fenestraciones o ventanas en la región temporal del cráneo. Actualmente los únicos representantes Anápsidos son las tortugas o Testudines, pero cuentan con muchos ordenes extintos. Los Testudines son fácilmente distinguibles por su caparazón, que protege las partes vitales del organismo.
Con los Sinápsidos, que tienen una sola foseta en la región inferior del postorbital, se da lugar a la aparición de los Mamíferos (clase Mammalia). Los primeros reptiles sinápsidos (ahora todos extintos), fueron los Pelicosaurios, que muestran un gran aumento del cráneo y de los dientes, sobretodo de los caninos. Un representante de los Pelicosaurios, los Esfenacodontos, estaban caracterizados por largas espinas neurales que se supone tienen que ver con la regulación del calor, indicando así que los primeros reptiles eran ectodermos (Recordar que los Mamíferos son endodermos).
Representación de los primeros Sinápsidos
Los Pelicosaurios fueron desplazados por los Terápsidos, en los que ya se observan características típicas de Mamifero. Se puede observar como durante la transición, la articulación de la mandíbula al cráneo ha ido pasando de unos huesos a otros, y así otros huesos se modificaron, resultando en que sobraban 3 huesos pequeños, que formarían posteriormente el oído medio, y un hueso grande, el dentario reptiliano, que formaría luego el maxilar en los Mamíferos. Los Reptiles Mamiferoides más cercanos a los mamíferos son considerados los del grupo Cynodontia, que presentan características mamíferas, y altos niveles metabólicos indicadores de endotermia. Así mismo, Eozostrodon es considerado actualmente el primer Mamífero.
Serpientes actuales, Diápsidos.
Los Diápsidos tienen dos ventanas en su región temporal. Son una subclase realmente numerosa, pero debido a que no entraremos en detalle en este grupo, vamos simplemente a mencionarlos y a indicar el posible origen de las aves, que derivan de estos Reptiles sinápsidos. Los Diápsidos albergan 4 superórdenes: Lepidosauria (serpientes y lagartos) , Ictiosauria (extintos, se especializaron para la vida acuática), Sauropterigia (extintos y marinos) y Archosauria , estos últimos fueron los antecesores directos de los dinosaurios, y no solo dieron lugar a estos, si no también a cocodrilos, y Aves. Gozan de gran importancia dentro de la evolución. No creo que sea momento de volver a explicar la teoría que ya explicamos en un trabajo en su día, sobre el origen del vuelo de las Aves (y de las aves en sí con ello), con lo cual simplemente remarcamos que provienen de los Dinosaurios, y como no hemos entrado en ningún momento en su filogenia, no la incluiremos en el árbol.»
No me olvido del árbol, con el que podréis ir viendo la supuesta evolución de forma mucho más gráfica.
¡Clickame!
Un posible origen y diversificación de los Metazoos – Parte 8 – Anfibios
Vamos a ir acabando, que ya toca, mi versión del origen y diversificación de los Metazoos, que ha sufrido un gran parón, y por ello, voy a publicar las siguientes partes sin falta, día tras día. Para los nuevos, os dejo aquí las anteriores partes: Parte 1, Parte 2, Parte 3 , Parte 4 y Parte 5 y Parte 6 y Parte 7. Cuando acabe todas las partes haré una entrada recopilatoria.
___________________________________________________________________________________________________________________________
Ejemplo de Anuro.
Clase Amphibia
» Básicamente son Vertebrados terrestres anamniontas, que no tienen amnios (reserva de agua en el huevo, resumiéndolo mucho) , ectotérmicos y que poseen respiracion branquial y pulmonar dependiendo de la etapa, cuentan con un estado muy marcado de larva, el que abandonan al sufrir metamorfosis.
Son terrestres porque pueden pasar un relativo tiempo fuera del agua, pero siguen dependiendo fuertemente de esta, ya que los huevos y las larvas deben crecer en agua, y sin agua, el ciclo no se completa, pero los adultos pueden tener cierto nivel de independencia, tienen que vivir en sitios húmedos y donde haya siempre una fuente de agua, pero no viven dentro del agua la gran parte del tiempo.
Este clado se divide en 3 ordenes: Gymnophiona, Caudata y Anura, no nos centraremos en la filogenia del grupo porque han sido poco vistos, pero sí en afirmar y tratar de explicar como los reptiles provienen de los Anfibios.
Salamandra, Caudata.
Apoyo la teoría de que en el Carbonífero superior, un grupo de pequeños anfibios, los pertenecientes al extinto orden de los Antracosaurios, dan origen a los reptiles. Más en concreto a los Captorrinomorfos (los primeros Reptiles) , con este paso se da el salto de vivir dependiendo del agua, a poder vivir en el medio terrestre, sin tener que vivir una parte del ciclo en el agua, o sin tener que poner los huevos en agua. Obviamente el agua sigue siendo vital, pero los huevos pueden ponerse en tierra, y se tiene un índice alto de probabilidades de sobrevivir en tierra. ¿Porqué? Porque surgen las escamas reptilianas, que disminuyen transpiración, se separan los conductos excretores y reproductores, y por primera vez el huevo no tiene que ser puesto en un medio acuático para su supervivencia, y gracias al huevo amniota, se evita la desecación. Así, el amnios y la cavidad amniótica puede entenderse como una pequeña charca aislada, dentro del huevo. Con estas características, los reptiles se hicieron los reyes del medio terrestre, lo cual inicio una gran radiación, de la que surgieron diferentes grupos.»
No me olvido del árbol, con el que podréis ir viendo la supuesta evolución de forma mucho más gráfica.
¡Clickame!
Un posible origen y diversificación de los Metazoos – Parte 7 – Peces
Vamos a ir acabando, que ya toca, mi versión del origen y diversificación de los Metazoos, que ha sufrido un gran parón, y por ello, voy a publicar las siguientes partes sin falta, día tras día. Para los nuevos, os dejo aquí las anteriores partes: Parte 1, Parte 2, Parte 3 , Parte 4 y Parte 5 y Parte 6. Cuando acabe todas las partes haré una entrada recopilatoria.
Hoy: los Osteoictios.
Ejemplo típico de Osteoictio
Los Osteoictios (clado sin valor taxónomico que agrupa a los peces óseos) se consideran el siguiente paso en la evolución, y se forman por la osificación del esqueleto cartilaginoso de los Condrictios. Se piensa que los Osteoictios fueron primero peces de agua dulce, y que se adaptaron después al agua salada, así mismo se cree que los primeros Osteoictios tuvieron pulmones, como reserva durante periodos de bajas precipitaciones, ya que los lagos y posibles estanques de agua dulce pueden llegar a secarse, pero que al pasar a vivir en el mar, perdieron utilidad, y se convirtieron en la vejiga natatoria, órgano único de los Osteoictios. Esta teoría está apoyada por diversos puntos, y es que tiene sentido que el uso de pulmones, que es útil en lagos y charcas de agua dulce, quedase inutilizado y se transformase en una vesícula que puede inflarse y desinflarse, lo que les permite flotar y moverse a través de la columna de agua. Además, el hecho de que algunos Osteoictios como los Dipnoos mantengan pulmones, apoya también la teoría. Un antecesor Osteoictio dio lugar a dos grandes clases: Actinopterigios y Sarcopterigios.
Tetraodontiformes, actinopterigios.
En general, los Osteoictios se diferencian de los Condrictios por la presencia de opérculo, que cubre las aperturas de las cámaras branquiales, en que sus branquias no están separadas por septos, poseen vejiga natatoria derivada de un pulmón, y en caso de no tener vejiga natatoria, tienen pulmón, un hecho realmente importante para poder afirmar que la vejiga natatoria viene de un pulmón. Actinopterigios y Sarcopterigios parecen bastante distantes, por lo que asumimos que ambos provienen de un antecesor común, y que se diversificaron relativamente pronto.
Calacanto, fósil viviente sarcopterigio
Los primeros se caracterizan primordialmente por la posesión de un esqueleto de espinas óseas en sus aletas, dando lugar así a aletas con radio, y dan lugar a tres subclases: Condrosteos, Holosteos y Teleósteos. Los dos primeros están actualmente en forma muy reducida, con pocos representantes y pocos individuos, los terceros, constituyen la enorme mayoría de los peces actuales, que cuentan con esqueleto óseo, cola caudal y escamas principalmente ctenoideas (con forma de peine, si se miran al detalle).
Los Sarcopterigios no son tan numerosos como los Teleósteos, pero se podrían considerar mucho más interesantes respecto a la evolución,y es que, de ellos derivan los vertebrados terrestres, los Tetrápodos. Esta clase se divide en dos subclases: Crosopterigios, los más próximos a los vertebrados terrestres, y Dipnoos, adaptados a vivir en charcos y ríos poco profundos, son peces pulmonados.
Así pues, los primeros Tetrápodos se originaron a partir de un Sarcopterigio – Crosopterigio, que conservaba agallas y escamas, pero que no tenia aletas, sino patas, con 7 u 8 dedos por pata. Este fue el primer paso para la adaptación a la vida terrestre, al cual siguieron numerosas adaptaciones. Así surgió la clase Amphibia.
No me olvido del árbol, con el que podréis ir viendo la supuesta evolución de forma mucho más gráfica.
¡Clickame!
Un posible origen y diversificación de los Metazoos – Parte 6 – Condrictios
!Vamos a tratar de ir acabando mi versión del origen y diversificación de los Metazoos, para los nuevos, os dejo aquí las anteriores partes: Parte 1, Parte 2, Parte 3 , Parte 4 y Parte 5¡
«Los Urocordados, o también llamados Tunicados, porque la pared del cuerpo segrega una “túnica”, se puede decir que son el siguiente paso respecto a los Hemicordados, refiriéndonos a la notocorda, y el primer subfilo que se considera completamente Cordado. Y es así, porque los Urocordados presentan notocorda (ya se considera notocorda en sí, no estomocorda), pero solo en la región caudal, y solo en estado larvario. Como vemos, es posible, y tiene sentido, que surgiera una estructura inicial , la estomocorda, que derivase a notocorda pero solo se expresase en cierta etapa, y que después se exprese en todas las etapas, todo sigue un ritmo lógico y ordenado. Su cuerpo esta dividido en tórax, donde encontramos una cámara branquial, y abdomen, donde se encuentra el sistema digestivo. Dividimos este subfilo en tres clases: Ascidiacea, Thaliacea y Appendicularia.
Las Ascidias son bentónicas, y contienen una cutícula hecha de polisacárido, un hecho raro entre animales. Se alimentan ingresando agua a través de un sifón que comunica con la faringe, y una vez retenidos los alimentos en el atrio, expulsarla por el sifón atrial. Son así pues, filtradores. En el estado larvario de estos organismos, son de vida libre, y la larva se mueve para buscar un lugar para fijarse. Estas larvas tienen notocorda, tubo nervioso dorsal, y faringotremia, los caracteres básicos de los Cordados.
Los Taliáceos son facilmente distinguibles por su forma de tonel y su forma de vida planctónica. Poseen faringotremia y bandas musculares a lo largo de todo el cuerpo. Son filtradores.
Por último, los Apendicularios son pelágicos, y pueden nadar libremente, siguen siendo filtradores y la cola de estos presenta una notocorda central y un nervio dorsal.
Creer que de los Urocordados pasamos a los Cefalocordados es algo arriesgado, así que resulta más sencillo y más posible hacer referencia a que los Cefalocordados surgen de un antecesor común con los Urocordados.
Los Cefalocordados (pertenecientes a Cephalochordata), a los cuales ya los podemos considerar Cordados en todo su esplendor, pues poseen una notocorda que recorre todo el cuerpo durante todo su ciclo vital, encima de esta notocorda, encontramos ya un cordón nervioso, que , ahora sí, inicia un proceso de cefalización (de ahí el nombre), y no solo eso, cuentan con todos y cada uno de los caracteres de Cordados. Resumiéndolos ,son animales simples, lateralmente comprimidos y que poseen una larga aleta dorsal, que forma una aleta caudal. Cabe mencionar algo realmente importante: Los Craniotas (o Agnatos), guardan una serie de sinapomorfias con este grupo, haciendo viable la teoría expuesta, indicando que los demás Cordados, que se incluyen en el filo Vertebrata derivan de estos, los Cefalocordados.
Teniendo lo anteriormente expuesto en cuenta, el subfilo Cefalocordados, da, de alguna manera, a través de algún antecesor, lugar al filo Vertebrata, que incluye las siguientes clases: Myxini, Cephalaspidomorphi, Chondrichtyes, Actinopterygii, Sarcopterygii, Amphibia, Reptilia y Mammalia. Realmente, no todas estas clases pertenecientes al subfilo Vertebrata, son vertebrados en sí, pues una clase de los Agnatos (Clado sin valor taxonómico que agrupa a los que poseen cráneo pero no mandíbulas) ,no presentan vertebras (la clase Myxini). Pero sin duda alguna, los Agnatos dan lugar al resto de peces y de vertebrados, con lo cual, considero que los Mixinos deben quedarse donde están, en el filo Vertebrados, aún a pesar de no tener vertebras, puesto que pueden ser un origen.
Las primeras clases son Myxini y Cephalaspidomorphi, que forman parte del clado de los Agnatos , que son Craniotas pero no poseen mandíbulas. Cabe decir que Craniotas no indica que tengan un cráneo óseo como el que se presenta en muchos de los demás grupos, es un proceso de formación de una estructura craneal, es decir, una estructura que albergará el centro de coordinación, y que lo protegerá, y realmente no tiene porque ser óseo, y en este caso, no lo es, es cartilaginoso, y dará lugar al esqueleto óseo cuando este sufra un proceso de osificación. Este “cráneo” viene derivado del proceso de cefalización observado en los Cefalocordados. Myxini y Cephalaspidomorphi son las únicas clases con representantes vivos en la actualidad, aunque no podemos olvidarnos de una clase, ya extinta, pero con gran importancia evolutivamente hablando, Ostracodermi, sin mandíbulas, pero con cráneo, y con una coraza impresionante, eran filtradores, y podemos suponer que de estos surgieron las dos clases ya mencionadas, Myxini y Cephalaspidomorphi. Ambas tienen en común el hecho de ser acuáticas, y poseer escamas que los hacían pesados, pero realmente duros de roer.
Los Mixinos, o pertenecientes a la clase Myxini, se consideran los Craneados vivientes más primitivos. No tienen mandíbulas, por lo que son Agnatos , y presentan unas características primitivas, siguen siendo puramente marinos y vermiformes. Debido a la falta de mandíbulas, tienden a la necrofagia, o a alimentarse de forma parásita. Son muy simples, y así lo demuestra su repetición de órganos, pudiendo llegar a tener 5 corazones, como se ha mencionado anterioemente, no poseen vertebras. No hay que olvidar, que aunque no lo repetiremos en todos los grupos, pero poseen todas las características de los Cordados, una notocorda, un cordón nervioso dorsal, y faringotremia.
Aquí destacamos un hecho, y es la aparición de las hendiduras faríngeas, que más tarde se convertirán en hendiduras branquiales. Las fenestraciones de la faringe que poseían los grupos mencionados anteriormente, pasan a ser aperturas en la pared del cuerpo, por donde se expulsa el agua.
Por otra parte, los organismos pertenecientes a la clase Cephalaspidomorphi, están formados básicamente por las Lampreas, y pueden contar con la distinción de ser el organismo más primitivo con columna vertebral. con una boca circular y en forma de ventosa, que puede alimentarse raspando carne o absorbiendo fluidos y visceras de diferentes animales. Hay un hecho a destacar que nos ayuda a ordenar los hechos relacionados con la aparición de los diferentes grupos, y es que el esqueleto o columna vertebral de los Cephalaspidomorphi es de cartílago, con lo cual ya sabemos de donde va a salir la siguiente clase: los Condrictios, o peces cartilaginosos.
Si hablamos de Condrictios tenemos que hablar de otra cosa, la aparición de mandíbulas. Y es que con el origen de las mandíbulas pasamos del estado Craniota al estado Gnatostomado (con mandíbulas) ¿Que otorgan las mandíbulas? Poder de ataque, así, esta clase evolucionó en su mayoría hacia ser depredadores, desarrollaron aletas más potentes, y en resumen llegaron a ser lo que podemos ver hoy, por ejemplo, en un tiburón, ¿hay mejor depredador?
Se tiene bastante claro que las mandíbulas aparecen como modificación de los dos primeros arcos branquiales, los cuales aparecen como modificación de las hendiduras faríngeas, típicas de cualquier embrión de Cordado. Así pues, algún Agnato con vertebras cartilaginosas debió llegar a modificar sus arcos branquiales dando lugar al origen de las mandíbulas. Cabe indicar que no fue un Condrictio el primer Gnatostomado, pero así lo colocamos en el árbol debido a que la clase Placodermi está extinta, pero se supone que fueron estos quienes presentaron mandíbulas por primera vez, con lo que podrían estar relacionados con el origen y la evolución de los Condrictios, pero hay demasiadas pocas evidencias y estudios.
Los Condrictios son cartilaginosos, y podemos decir, que a partir de estos empezamos a considerarlos Peces. Es un grupo con un objetivo claro: Llegar a lo más alto de la cadena trófica, como se puede observar actualmente, y además, se tiende al gigantismo para eludir la depredación. Los dientes que encontramos en estas mandíbulas derivan de la piel, y se van renovando continuamente durante toda la vida del animal. La diagnosis es muy clara: Tienen una forma muy típica, fusiforme, y un esqueleto cartilaginoso, además, carecen de opérculo, una estructura que veremos en los peces óseos y que cubre las hendiduras branquiales, así, que en el caso de los Condrictios, observamos las hendiduras branquiales.
Dividimos esta clase en 2 subclases: Elasmobranchii y Holocephali. El primero incluye a las rayas, y a los tiburones, superordenes Batoidea y Selachimorpha respectivamente, y el segundo incluye a las quimeras, orden Chimaeriformes. No nos adentramos en exceso en la filogenia de este grupo, pero por los análisis realizados y por las simples observaciones que se pueden hacer, podemos afirmar que las quimeras se diversificaron antes y tomaron un camino diferente respecto a las rayas y tiburones, que están realmente emparentados, tanto, que alguno de los que consideramos tiburones parece estar más relacionado con las rayas que con los propios tiburones.
Entre los Condrictios o peces cartilaginosos y los Osteoictios o peces óseos, podemos hacer referencia a los Acantodios, una clase fósil que por lo estudiado, presentaba escamas óseas, pudiendo ser así un estado de transición entre peces cartilaginosos y peces óseos.»
No me olvido del árbol, con el que podréis ir viendo la supuesta evolución de forma mucho más gráfica.
Click para ver con mayor resolución
Un posible origen y diversificación de los Metazoos – Parte 5 – Platyzoa, Xenoturbellidos y Equinodermos.
Continuamos con mi versión del origen y diversificación de los Metazoos, para los nuevos, os dejo aqui las anteriores partes: Parte 1, Parte 2, Parte 3 y Parte 4.
«Por último encontramos el superfilo Platyzoa, donde incluimos gusanos planos como los Platelmintos y los Rotíferos.
El filo Platyhelminthes se divide en 4 grandes clases: Turbellaria, Monogenea, Trematoda, Cestoda. De estas, las tres últimas son parásitos y la primera de vida libre, por lo que se considera que las tres clases parásitas surgieron del Platelminto de vida libre y están muy relacionadas entre sí.
Respecto a los Deuterostomos, y cambiando de rama totalmente, cabe indicar que cuando hablamos de estos, entramos directamente en lo que conocemos como Cordados (Chordata) , un gran y numeroso filo de animales que se caracterizan, básicamente, y de manera exclusiva, por tener, al menos en alguna etapa de su ciclo, y de manera más o menos presente, notocorda. La notocorda es una “vara” o tubo de tejido que se encuentra dorsal al tubo digestivo. Esta notocorda, es la que será sustituida por la médula espinal, a partir de los Craniotas. Quiero decir que me voy a basar en este carácter para tratar de ordenador los hechos y así construir mi árbol, pero hay otros caracteres a mencionar si hablamos de Cordados, mencionamos principalmente:
Epineuría: Cordón nervioso hueco tubular, dorsal al tubo digestivo. Formará el encéfalo y la médula espinal llegado el momento.
Faringotremia: En alguna etapa del desarrollo, hendiduras en la faringe, más o menos modificadas.
Quizá, la pregunta más complicada respecto a los Cordados, es tratar de averiguar de donde salen…¿Cual es su origen? La respuesta más acertada posiblemente, sea : Desconocido. Pero si queremos tratar de posicionarnos en alguna de las múltiples teorías que proponen un origen para este filo, no nos queda más que leer y elegir cual nos parece más acertada.
Algo tenemos claro, todo el proceso de evolución hasta los Cordados, se inició en el mar, así que hasta indicar lo contrario, todos los grupos mencionados serán acuáticos.
De todas las leídas, ninguna tiene argumentos realmente convincentes, con lo cual, he optado por lo que casi es un principio para esta ciencia: Pasamos de lo simple, a lo complejo. Recuerdo que ahora estamos hablando de los orígenes de los Cordados, no de los Cordados en sí, así que nos reservamos las características que siguen todos los Cordados para cuando lleguemos a ellos, de momento, tratemos de ver como surge.
¿Qué es lo simple? Pues en mi opinión, considero como simple, a los Xenoturbellidos ( Xenoturbellida), un FILO ( véase Bourlat SJ, et al. (2006) Deuterostome phylogeny reveals monophyletic chordates and the new phylum Xenoturbellida. Nature. 444(7115):85-8) que, antes de ser nombrado como tal, fue un grupo que no paró de dar vueltas. Los últimos estudios lo demuestran, Xenoturbellida forma parte del clado Ambulacraria, que reúne otros dos filos: Echinodermata y Hemichordata. Estos 3 filos siempre han dado vueltas y se ha insinuado su relación con el origen de los Cordados, y por eso opto. Ya que siempre se ha considerado a los Cordados como un filo monofilético, coloco, en la base de los Deuterostomos, a los Xenoturbellidos, debido a su sencillez frente a los otros dos filos. Con sólo un genero actualmente, Xenoturbella, estos animales tienen un sistema realmente simple, son marinos, no tienen cerebro ni un principio de cefalización, no tienen aparato digestivo, no tienen sistema excretor, no tienen gónadas (aunque sí gametos, obviamente) y no tienen ningún órgano, más que un estatocisto y un muy simple sistema nervioso. Es “graciosa” su historia, que la relacionó en un momento dado con los moluscos, porque se realizó un análisis de un Xenoturbellido, pero justamente se cogió un molusco del cual se había alimentado dicho Xenoturbellido. Partir de los Xenoturbellidos es una opinión un tanto arriesgada, porque esta simplicidad sin limites puede venir derivada de una perdida de caracteres, como afirman algunos autores, pero viendo que pocos grupos han llegado a esta simplicidad….¿No puede ser que simplemente sean los orígenes de los Cordados? Pocos grupos sufren una perdida de caracteres tan notable…¿porqué iba a sufrirlo este? Como ya he dicho, me parece mejor seguir lo que suele funcionar, partimos de lo simple, y vamos complicando.
Si aceptamos como posible este origen, colocar a los demás filos y grupos no resulta difícil. Los dos restantes filos pertenecientes al clado Ambulacraria, surgen de los Xenoturbellidos, al igual que surgirá lo que si se considera el primer Cordado, con presencia de notocorda.
El filo Echinodermata se diferenció rápidamente, y se aisló, de modo que nada ha derivado de ellos (si seguimos la teoría expuesta anteriormente). Es un filo caracterizado por su simetría radial (pentaradial comúnmente) en el estado adulto, aunque las larvas poseen simetría bilateral (los Xenoturbellidos son bilaterales). Como realmente han sido poco explicados y además, centrándonos en filogenia, no se tiene clara, no vamos a complicarla nosotros, así que vamos a decir que el filo Echinodermata, partiendo de un antecesor de vida libre, y con capacidad de movimiento, dio lugar a los subfilos: Crinoidea, Asteroidea, Ophiuroidia, Holothuroidea y Echinoidea. Entre estos y basándonos en la simple morfología que muestran, relacionamos como grupos hermanos a los subfilos: Asteroidea y Ophiuriudea. Así mismo, relacionamos como grupos hermanos a los subfilos Holothuroidea y Echinoidea, teniendo estos un antecesor común cercano con las Ofiuras. Por último, los Crinoideos son más lejanos, y se separaron antes, quedando así más apartados del resto de subfilos.
El último filo perteneciente al clado Ambulacraria, son los Hemicordados (Hemichordata). Este filo es considerado hermano de los Equinodermos, así que, siguiendo la teoría anteriormente expuesta, derivan de los Xenoturbellidos, y, como veremos, la complejidad va aumentando. Se consideran hermanos, pero por mi parte, los considero algo más avanzados, es decir, más cercanos a los Cordados en sí, ¿porqué? , pues por la presencia de lo que se podría considerar los inicios de una notocorda (el carácter por excelencia de los Cordados), una estomocorda, que deriva de una evaginación de la parte anterior del tubo digestivo. Algunos autores consideran esta estomocorda como un carácter derivado de una convergencia evolutiva, pero yo creo que hay motivos suficientes como para pensar que si es una homología, si fuese una convergencia evolutiva, ¿porqué la presentan solo este grupo de animales, cuando hay muchos otros que han evolucionado en mismas condiciones? Es mucho más sencillo y más factible, pensar que son los inicios de la futura notocorda. Son seres simples, divididos en tres partes, un prosoma, un mesosoma, y un metasoma. En el prosoma se sitúa la probóscide, usada en la locomoción y en la captura de alimento. Estos seres ya poseen boca, ano, gónadas, esófago, intestino…y la clasificación esta bastante consensuada, los dividimos en dos clases: Enteropneusta y Pterobranchia, pudiendo derivar este último del primero, pensando así que primero eran organismos con capacidad de movimiento y que la clase Pterobranchia se volvió sésil por su historia evolutiva.
Los organismos pertenecientes a la clase Enteropneusta son vermiformes, y cuentan con la probóscide antes mencionada que utilizan para excavar en el sustrato. Son solitarios y tienen la faringe perforada por hendiduras branquiales, implicada así tanto en la respiración como en la alimentación, al igual que en los futuros Cordados (otro dato a tener en cuenta para considerarlos más cercanos a los Cordados). Cuentan con un tubo digestivo recto.
La clase Pterobranchia contiene a organismos más pequeños, sésiles y coloniales, que viven en tubos fabricados por ellos mismos, cuentan con un collar en el prosoma del que surgen unos tentáculos ciliados. El tubo digestivo tiene forma de U.
Así pues, y tratando de seguir un “esquema de formación”, los Cordados se originarían a partir de un antecesor derivado de los Xenoturbellidos, que al principio guarda gran parecido con los Hemicordados, indicando así una relación cercana posible como tener un antecesor común. A partir de este paso, entramos en lo que conocemos ya como filo Chordata, que sí presentaran en su gran mayoría las características mencionadas al hablar de estos. Dividimos a los Cordados en tres subfilos, que vamos a tratar de explicar de manera “ordenada”, hasta llegar al punto en el que la notocorda es completa y total. Los 3 subfilos son: Urochordata, Cephalochordata y por último, y donde nos encontramos nosotros los humanos, el subfilo Vertebrata.»
Y el árbol de nuevo, cuanto más gráfico mejor entra:
¡Clickame!
Un posible origen y diversificación de los Metazoos – Parte 4 – Lofotrocozoos, Anélidos, Moluscos
Continuamos con mi versión del origen y diversificación de los Metazoos, para los nuevos, os dejo aqui las anteriores partes: Parte 1, Parte 2, y Parte 3.
«[…] Los Lofotrocozoos (Lophotrochozoa) son otro gran superfilo de animales Protostomados. Este superfilo lo dividimos en dos grandes grupos: Animales que producen larvas Trocóforas, que tienen dos bandas de cilios alrededor de la zona medial, dando lugar a los Trocozoos (Trochozoa) , tales como Anélidos, Moluscos y Nemertinos o animales que comparten la presencia de un lofóforo, una corona de tentáculos ciliados que rodean la boca, dando lugar a Lofoforados, tales como Braquiópodos, Foronideos y Briozoos.
Hablando de los Lofoforados encontramos animales metazoos, triblásticos, enterocelomados y bilaterales. No se sabe demasiado acerca de la filogenia de este grupo, pero sí se está bastante de acuerdo en que los Foronideos, que cuentan con tres segmentos en su cuerpo, poseen un tubo digestivo en forma de U, no son coloniales y son bentónicos, son más antiguos y basales, con lo cual, opto por colocar a estos en la base, y de ellos surgen los otros dos grupos, Braquiópodos, fácilmente distinguibles por sus dos valvas, una superior y una inferior, unidas en la región posterior, y por ser bentónicos y Briozoos, coloniales.
Sanguijuela, el hirudineo por excelencia.
Dentro de los Anélidos incluimos tres clases: Poliquetos, Oligoquetos e Hirudíneos. Las dos últimas poseen clitelo (región del cuerpo donde se hallan los órganos reproductores) y se incluyen en el grupo Clitellata. Así pues se considera que primero surgieron los Poliquetos que poseen muchas quetas , respiran gracias a branqueas y son marinos, fueron perdiendo las quetas y conquistando otros medios y surgieron los Oligoquetos, con pocas quetas. respiración cutánea y ya con representantes terrestres, y los Hirudíneos, siendo estos Anélidos sin quetas, con respiración cutánea, parásitos y depredadores de pequeños invertebrados, con representantes terrestres, marinos y dulceacuícolas.
Los Moluscos cuentan con una diversidad impresionante, y han llegado a ser uno de los grandes filos del reino animal, presentes en la gran mayoría de biomas del planeta. Son invertebrados, y están incluidos dentro de los Trocozoos, porque tienen larva Trocófora. Y dentro de este grupo, hay de todo, marinos, terrestres, duleacuícolas…en general, todos los animales pertenecientes al filo Moluscos, cuentan con: Un pie, una concha calcárea (no siempre), y una rádula, para ramonear sustratos y producir su alimento.
Monoplacóforo
Si encontramos en la clasificación del grupo de los Moluscos, es importante decir que es realmente complicada, porque al ser un grupo tan numeroso, el número de teorías que se pueden realizar sobre su origen y diversificación, es grande. La clasificación expuesta en clase, sobre Anfineuros y Dineuros, no la he utilizado, porque no veo un gran salto respecto unas a otras, así que no considero que se diversificaran pronto. Por mi parte, existen una superclase: Aplacóforos, y 6 clases: Monoplacóforos, Poliplacóforos, Escafópodos, Bivalvos, Gasterópodos y Cefalópodos. Y están clasificadas tal y como se explica a continuación.
Para las características del Molusco inicial, nos basamos en la teoría de Salvini-Plawen (1980). Partimos así, de un organismo similar a una babosa, marina. Esta babosa ancestral, con forma Aculifera (debido a las espículas que posee en el manto), ha sufrido cefalización, con una boca pronunciada, que ya tiene una rádula apoyada en un ordontóforo, ya tiene el pie, típico de los Moluscos, que le permite reptar por el fondo del mar, y encima del pie tiene la masa visceral con todos los órganos. Este Molusco ancestral ya tiene una “concha” , que ya contiene la cavidad paleal, generada por el manto, y es calcárea, pero no son más que espículas por el momento, así, dependiendo de la evolución de cada grupo, podrían desarrollar esta concha y hacer lo que conocemos hoy como por ejemplo, un caracol, o, perder las espículas y dar lugar a Moluscos sin concha. Además, este ancestro de los Moluscos, ya tiene en su cavidad paleal los ctenidios, las branquias, y es donde se realiza el intercambio gaseoso. Como es normal, en un ancestro, el sistema nervioso es sencillo. La reproducción sería sexual y con reproducción externa, dando lugar a larvas Trocóforas, con segmentación espiral y gastrulación pro epibolia.
Nos apoyamos en la teoría de que a partir de este ancestro, surgen tres grandes ramas: Los que no producen concha, o simplemente mantienen algunas espículas, y por otro lado, los que tienen concha. Se piensa que los Cefalópodos se separan muy pronto, lo que da lugar a formas variadas y a un grupo sorprendente de invertebrados, que, como se peude observar en el árbol, es algo independiente a los otros dos. Esto es viable, y además, se ha explicado el posible proceso de formación de la concha: Las bandas de espinas de los Aculiferos se pudieron agrupar formando 7 bandas de espículas agrupadas. Al agruparse las espículas, salen de nuevo dos grupos: Uno en el que se vuelven a dispersar esas espinas, y otro en el que se fusionan las espículas de cada banda dando lugar a 7 placas. Desde aquí, una de esas 7 placas pudo dividirse en dos, y originar animales con 8 placas. Pero también, podrían haberse fusionado las 7 placas, dando lugar a la creación de una concha, y con ello, a los Conchiferos. Esto explica bastante bien y con sentido el origen de los diversos grupos indicados anteriormente.
Como resumen, podemos decir que tenemos dos grandes grupos dentro de los moluscos, sin valor taxonómico, pero con valor cladístico. Por un lado están los Aculiferos, que mantienen las espinas, y por otro, los Conchíferos, que forman concha.
Poliplacóforo (Chiton sp.)
Dentro de los Aculiferos colocamos a la superclase Aplacóforos y a la clase Poliplacóforos. Por cuestiones de simplicidad, suponemos que los Poliplacóforos son posteriores a los Aplacóforos, si nos basamos en el número de placas. No incluimos a los Monoplacóforos aquí, porque aunque tengan una placa, esta se ha fusionado, y por fusión de placas se forma lo que entendemos como concha, así que forma parte de los Conchíferos.
Así pues, los Conchíferos , con concha, están formados por: Monoplacóforos (que todo indica que surgieron de una fusión de las placas de los Poliplacóforos), Bivalvos, Escafópodos, y por los Gasterópodos. Respecto a la filogenia de este grupo, es variada, pero si volvemos a optar por partir de lo simple hacia lo compuesto, yo diría que los Monoplacóforos son anteriores que los demás, posteriormente surgirían los Escafópodos. Los Bivalvos son más modernos que estos dos grupos y se adaptan a vivir en zonas intermareales, y los Gasterópodos son el grupo más evolucionado y moderno, con una dispersión y radiación enorme.
Para diferenciar los grupos, y indicando únicamente caracteres para diferenciar, podemos decir que los Monoplacóforos solo tienen una placa, pero no tiene la forma de “concha” que estamos acostumbrados a ver. Los Bilvalvos tienen dos valvas, que abren y cierran gracias a un poderoso músculo. Los escafópodos tienen forma de “diente” o de cuerno, y se entierran en el lecho marino, y por último, los Gasterópodos, que contienen todas las demás formas.
Dicha babosa ancestral dio también lugar a lo que conocemos como Cefalópodos, gracias a que algún molusco pudo llenar ciertas partes de su concha para flotar, y despegarse así del suelo. Esta clase incluye Pulpos, Sepias, Calamares, y Nautilos etc. Debido a la poderosa cefalización, realmente sorprendente en los invertebrados, y a sus características evolucionadas, hasta el hecho de tener los ojos más evolucionados del mundo animal, nos indica que se separaron muy pronto de sus “hermanos” Aculíferos y Conchíferos.
Nautilus
En los cefalópodos el pie aparece junto a la cabeza, en forma de tentáculos, que se presentan en número variable, algunos de estos tentáculos se han modificado para la reproducción, y se encargan de recoger el esperma y introducirlo por si mismos en la cavidad paleal. Aunque cueste verlo a simple vista, al concha sigue presente, aunque tiende a reducirse en la gran mayoría de los casos (Nautilos es una excepción) o a desaparecer. Su desplazamiento es activo y son verdaderos depredadores, moviéndose por un chorro de propulsión gracias al agua. El hecho más destacable sin ninguna duda es la cefalización, y es que cuentan con un muy complejo sistema nervioso, que se encuentra, en la zona de la cabeza, por una estructura incompleta de cartílago, en un intento de hacer un cráneo,y tienen una inteligencia sin precedentes, siendo, de lejos, más inteligentes que cualquier otro invertebrado, y incluso más que algunos vertebrados. Otro hecho destacable es su ojo, análogo al ojo de los Vertebrados, pero más desarrollado incluso.
Incluimos los principales órdenes de Cefálopodos: Nautilida (Nautilos) , Octopoda (Pulpos) , Teuthida (Calamares) y Sepiida (Sepias).
La filogenia en este grupo la hemos hecho basándonos en lo mismo en lo que nos hemos basado durante todo el trabajo expuesto, de lo simple, a lo complejo. Así, si sabemos que el molusco ancestral tenía “espículas”, y que se ha tendido a generalmente tener concha, y nos encontramos con un Nautilo, que tiene concha, pero que a su vez está claramente relacionado con los demás Cefalópodos, la respuesta parece clara. Evolucionaron teniendo concha, como se observa en el orden Nautilida, que es considerado un fósil viviente, pero en las especies y ordenes más evolucionados esa concha tiende a reducirse o a desaparecer, dando lugar a las Sepias, Calamares, y Pulpos, principalmente. Con lo cual, podemos considerar anterior a Nautilida, y observando el número de pies o tentáculos, podemos predecir cual fue el orden de aparición de los demás grupos.
Hapalochlaena lunulata, pulpo
Un Nautilo puede llegar a tener hasta 60 tentáculos, las Sepias y Calamares tienen 10, y los Pulpos, 8. Se observa, al igual que una reducción de la concha, una reducción en el número de pies, con lo que consideramos que de los Nautilos, surgieron los órdenes restantes Octopoda, Teuthida y Sepiida.
Consideramos así mismo como más modernos y evolucionados a los organismos correspondientes al orden Octopoda, que poseen solo 8 tentáculos, y cuya inteligencia ha asombrado a todos los científicos, al igual que sus técnicas de caza, llegando a cazar incluso tiburones, motivos que consideramos suficientes para considerarlos más modernos que sus hermanos, los cuales son algo más…modestos.»
Y el árbol completo, para poder ir viendo la evolución de manera gráfica:
¡Clickame!
Un posible origen y diversificación de los Metazoos – Parte 3 – Bilateria, Artrópodos
Continuamos con esta peculiar historia, os dejo aquí las partes anteriores: Parte 1 – Parte 2.
«Si continuamos con la rama que adquirió simetría bilateral nos encontramos con el clado Bilateria. Este clado incluye el resto de grupos animales, en la cual el organismo es simétrico respecto a un plano que divide el cuerpo en dos mitades idénticas. Este tipo de simetría es el más extendido en el reino animal. Todos son triblásticos, y poseen así, endodermo, ectodermo y mesodermo.
Dividimos este clado en dos grandes grupos o clados: Protostomos y Deuterostomos , estos últimos incluyen Hemicordados, Cordados y Equinodermos. La diferencia fundamental entre ambos radica en el origen embrionario de la boca. En los Protóstomos, la boca del adulto deriva del blastoporo embrionario, mientras que en los Deuteróstomos es de neoformación, en los Protostomos el mesodermo se forma por esquizocelia, al contrario que en los Deuterostomos que se forma por enterocelia. Además, en los Protostomos la segmentación es determinada y no indeterminada como en los Deuterostomos. Cabe indicar que existen animales que no son puramente Deuterostomos o Protostomos, hemos elegido como carácter básico el origen de la boca del adulto, ya que los demás caracteres pueden variar en algunos casos.
Empezamos con los Protostomos, los cuales, basándonos en estudios cladísticos de datos morfológicos y moleculares modernos, están clasificados en tres grandes superfilos: Ecdysozoa, Lophotrochozoa y Platyzoa.
Rotífero
Las características básicas para diferenciar estos tres grandes grupos son las siguientes: Los animales pertenecientes al superfilo Ecdysozoa poseen un exoesqueleto externo que los protege, y para crecer necesitan mudas en las cuales cambian dicho exoesqueleto, además todos los animales pertenecientes a este grupo carecen de cilios. Por otro lado los organismos pertenecientes al superfilo Lophotrochozoa poseen una corona de tentáculos alrededor de la boca, con la cual se alimentan e intercambian gases, poseen segmentación espiral y crece de forma continuada sin necesitar mudas. Los Platizoos o animales pertenecientes al superfilo Platyzoa, incluyen vermiformes planos y otros, como por ejemplo, los Rotíferos.
Dentro de los Ecdysozoa incluimos los filos: Nematoda, Arthropoda y Onychophora. Se relaciona a los Onicóforos con los Artrópodos, teniendo ambos un ancestro común con los Nematodos.
El filo Nematoda se diferencia de otros filos vermiformes por su carácter pseudocelomado , en la que el celoma es una cavidad de origen blastocélico . El filo Onychophora reúne muchas d
Onicóforo de la familia Peripatidae
e las características que tienen los artrópodos, pero sus apéndices no son articulados. Los animales pertenecientes al filo Arthropoda poseen en común características morfológicas y fisiológicas fundamentales: Presencia de apéndices articulados que muestran una plasticidad evolutiva enorme, presencia de un exoesqueleto quitinoso que mudan periódicamente y cuerpo constituido por segmentos repetitivos, llamados metámeros. Los Anélidos también poseen metámeros y debido a esto durante mucho tiempo se ha considerado a los anélidos como precursores de los Artrópodos, consideramos actualmente que la metamerización no es más que una convergencia evolutiva.
Respecto a los Artrópodos, incluimos 5 clases. Consideramos , apoyándonos en el registro fósil, como basales a una línea crustaceomorfa que surgió en el Cámbrico, los cuales tuvieron un gran éxito y se diversificaron, de estos, en una gran radiación, surgen las tres clases restantes, con características diferentes debido a unas necesidades diferentes.
Actualmente los Crustáceos constan con dos regiones del cuerpo, cabeza y tronco , con dos pares de antenas, y como mínimo con cinco pares de patas. Basándonos en el modo de vida (caza activa, posesión de veneno, quelíceros, etc), nos resulta imposible no relacionar a los Miriápodos con los Arácnidos y considerar que están próximamente emparentados, surgiendo de la adaptación de los Crustáceos al medio terrestre, las diferencias entre estos dos filos, aún así, son amplias, los Miriápodos poseen dos regiones, al igual que los crustáceos, cabeza y tronco, con numerosos pares de patas que en algunos casos pueden estar modificadas para una alimentación depredadora mediante colmillos con veneno. Los Arácnidos por su parte tienen dos regiones en su cuerpo, aunque diferentes a las de Crustáceos y Miriápodos, ya que cuentan con un cefalotórax, que como su propio nombre indica incluye la cabeza y el torax, y el abdomen. Los Arácnidos poseen 4 pares de patas, y 2 pequeños apéndices que penden parecer patas llamados pedipalpos, que sujetan los quelíceros, que usan como colmillos. Se observa así como los apéndices de los Crustáceos se han ido modificando al conquistar diferentes medios y se han ido adaptando a distintos modos de vida. Por último, colocamos a los insectos, la clase Hexapoda como la clase más moderna y de más reciente aparición, con 3 regiones corporales: Cabeza, torax, y abdomen, tres pares de patas y dos antenas, existiendo la posibilidad de alas en algunos adultos. Hemos excluido del árbol a los trilobites, debido a su extinción.»
Y como siempre, os adjunto la parte del árbol correspondiente:
Origen de las serpientes: ¿Terrestre o Marino?
Hablando del origen de las serpientes actuales a día de hoy podemos poner dos teorías sobre la mesa, la del origen marino y la del origen terrestre.
En la primera, se dice que las serpientes actuales provienen del mar, en concreto de los mosasaurios, un tipo de saurios de gran tamaño, anatómicamente parecidos a los varanos actuales, provenientes de los mares del Cretácico.
En la segunda, se dice que las serpientes actuales provienen de saurios de gran tamaño, anatómicamente también parecidos a los varanos actuales, provenientes también de los tierras del Cretácico.
Recientemente se ha descubierto un fósil en Lo Hueco (Cuenca), de un gran saurio varanoideo de unos tres metros sin especializaciones acuáticas, que supone ser el segundo fósil que fortalece la hipótesis del origen terrestre de las serpientes.
¿Y bien?
Actualmente la hipótesis más aceptada (personalmente también) es esta; El origen terrestre de las serpientes, y posterior adaptación anfibia para colonizar medios acuáticos después de ello. Posiblemente por la disposición de las presas en estos medios y la escasez terrestre en diversas zonas.
Una de las observaciones que podemos ver para evidenciar un poco a nuestros sentidos de esta hipótesis, es la gran diversidad de serpientes terrestres, no siendo tan grande la de serpientes marinas/acuáticas.
Apartándonos finalmente de hipótesis terrestre vs marina, para información esencial, las serpientes poseen anatómicamente vestigios de saurios, de ahí partimos siempre de ellos en sus orígenes. Podemos observarlo , por poner un ejemplo rápido apartandonos del terreno fósil y sus esqueletos, en los espolones que poseen algunas en los laterales de la cloaca, vestigios de extremidades posteriores…
Articulo del fósil descubierto en Lo Hueco: http://link.springer.com/article/10.1007/s12542-013-0164-6
ScyKness 